GÉRANIALES

GÉRANIALES

Les Géraniales ou Gruinales constituent un ordre de plantes dicotylédones dont la définition est très variable selon les auteurs. Dans cet exposé, il sera compris dans l’acception de J. Hutchinson (1969), qui le limite à cinq familles appartenant à la série herbacée: Géraniacées, Limnanthacées, Oxalidacées, Tropaeolacées et Balsaminacées. L’utilisation des Géraniales est très restreinte; cependant, certaines ont donné naissance à de nombreuses variétés de plantes ornementales: pélargonium (« géranium » des fleuristes), capucine, balsamine, oxalis et limnanthes.

Étude de deux types: l’herbe-à-Robert et la capucine

L’herbe-à-Robert (Geranium robertianum ) est une plante annuelle ou bisannuelle, atteignant dix à trente centimètres de haut, à odeur forte et désagréable, que l’on trouve surtout dans les sous-bois frais et ombragés; sa floraison s’étend de mai à octobre. Répandue dans les régions tempérées d’Europe et d’Asie, elle se rencontre aussi dans les montagnes de l’Afrique du Nord, les Açores, les îles Canaries et les îles du Cap-Vert, et est naturalisée dans le Nouveau Monde.

Les pétioles des feuilles inférieures s’appuient sur le sol, comme des échasses, pour soutenir la plante. Les feuilles sont composées, à trois ou cinq folioles profondément découpées. Les fleurs de type cinq (fig. 1) sont groupées par deux au sommet des pédoncules. Les sépales sont couverts, comme la tige, de poils glandulaires; les étamines du cycle interne sont pourvues d’une glande à la base; enfin, autour de l’axe floral étiré sont disposés cinq carpelles presque libres, contenant chacun deux ovules; les styles basaux soudés à l’axe floral se terminent par cinq branches stigmatiques. En outre, chaque carpelle se prolonge par un «bec» appliqué dans une cavité de l’axe central. À maturité, grâce à des dispositifs hygroscopiques, ces becs se soulèvent et s’enroulent, entraînant avec eux les carpelles; ceux-ci restent souvent accrochés au sommet des styles par deux touffes de poils soyeux qui aideront à leur dispersion. Les carpelles s’ouvrent ultérieurement par une fente longitudinale, libérant les graines.

La grande capucine (Tropaeolum majus ) est une plante grimpante. Les feuilles alternes comportent un long pétiole, inséré vers le milieu du limbe de forme presque circulaire, à bords légèrement lobés et à nervures rayonnantes (feuille peltée).

Les fleurs solitaires portées par de longs pédicelles sont nettement zygomorphes (fig. 2): le calice comporte deux sépales antérieurs et trois sépales postérieurs, soudés par leur base, dont le médian se prolonge par un éperon creux, pétaloïde; la corolle comporte trois pétales antérieurs onguiculés, élégamment frangés à la base du limbe, et deux pétales postérieurs dépourvus d’onglets et de franges. Les étamines, au nombre de huit, ont des filets de longueurs inégales dont l’extrémité se recourbe vers l’arrière. L’ovaire triloculaire se termine par un style divisé en trois branches au sommet. Chaque loge contient un seul ovule qui pend du sommet de l’axe central. À maturité, le fruit se sépare en trois parties qui ne s’ouvrent pas mais pourrissent, libérant les graines. Les boutons floraux et les pétales sont utilisés comme condiments.

Caractères généraux

Les Géraniales sont des plantes herbacées ou suffrutescentes, rarement arborescentes (certaines Oxalidacées), à feuilles alternes ou radicales, parfois opposées, simples ou diversement divisées, avec ou sans stipules. Les fleurs hermaphrodites, actinomorphes ou zygomorphes comportent trois à cinq sépales, généralement imbriqués, et le sépale postérieur se termine parfois par un éperon; des étamines en nombre égal ou double (rarement triple) de celui des pétales; un ovaire supère, soit syncarpe à placentation axile, soit apocarpe à placentation basilaire.

Excepté chez les Limnanthacées et les Oxalidacées dont les fleurs sont parfaitement symétriques, les Géraniales montrent une nette tendance à la zygomorphie. Parmi les Géraniacées, le genre Geranium a des fleurs soit régulières (herbe-à-Robert), soit faiblement irrégulières; cette zygomorphie s’accentue dans le genre Pelargonium dans lequel le sépale postérieur est pourvu d’un éperon soudé au réceptacle, et de ce fait peu apparent. Cet éperon devient entièrement libre et très visible chez les Tropaeolacées. Chez les Balsaminacées, non seulement il est très développé, mais en outre le nombre des sépales se réduit fréquemment à trois; les pétales, sauf le pétale antérieur, se soudent deux à deux, et les cinq étamines sont cohérentes par leurs anthères qui forment un capuchon au-dessus du stigmate.

L’éperon des Géraniacées et des Tropaeolacées est considéré par certains auteurs comme un appendice du sépale postérieur, par d’autres comme un appendice de l’axe floral.

Répartition et biologie

Les Géraniales se rencontrent essentiellement dans les régions tempérées et tempérées chaudes, bien que les Balsaminacées soient surtout représentées en Asie et en Afrique tropicales. Les Tropaeolacées sont endémiques de l’Amérique du Sud, en particulier des montagnes andines, les Limnanthacées de l’Amérique du Nord.

Beaucoup de Géraniales ont ce qu’on appelle une attitude de veille et une attitude de sommeil, induites par l’intensité de la lumière: ainsi les fleurs de l’herbe-à-Robert sont inclinées la nuit et par temps de pluie; les folioles de la surelle (Oxalis acetosella ) sont rattachées au pétiole par l’intermédiaire d’une articulation renflée. En pleine lumière, ces folioles sont complètement étalées, mais en lumière atténuée, elles s’affaissent, et la nuit elles sont complètement rabattues de manière à se toucher par leurs faces inférieures.

De nombreuses Géraniacées (Pelargonium , Geranium , Erodium ), Oxalidacées, Balsaminacées, ont des fruits à déhiscence élastique. Celui de l’herbe-à-Robert a été décrit ci-dessus. Chez la balsamine des bois, le fruit est une capsule à cinq valves qui, à maturité, et au moindre contact, s’enroulent brusquement vers le haut comme un ressort, libérant de nombreuses graines; d’où son nom plus courant d’«impatiente ne-me-touchez-pas».

Les modalités de la pollinisation sont extrêmement variées et parfois complexes. Par exemple, chez certains Oxalis des dispositifs semblent favoriser la pollinisation croisée (hétérostylie), alors que chez d’autres la pollinisation a lieu dans la fleur encore fermée (cléistogamie).

Les Géraniacées sont surtout connues par le genre Pelargonium , originaire d’Afrique du Sud (P. grandiflorum , P. zonale , P. peltatum ), dont de très nombreux hybrides sont cultivés à titre ornemental. D’autres espèces sont cultivées dans les régions subtropicales, et notamment dans le midi de la France et en Afrique du Nord, sous le nom de Geranium rosat : par distillation des feuilles, on extrait de l’essence de géranium et des succédanés de l’essence de rose.

Parmi les Oxalidacées, certaines espèces d’Oxalis d’Amérique du Sud ont des rhizomes ou des bulbes riches en amidon qui sont consommés localement; Averrhoa carambola , le carambolier ou pommier de Goa, originaire de Malaisie, est un arbre d’une dizaine de mètres, à fruits comestibles.

Les Tropaeolacées renferment des cellules à myrosine; les Oxalidacées sont riches en acide oxalique.

Position systématique

Les auteurs sont loin d’être unanimes quant aux limites à attribuer à l’ordre des Géraniales, et l’on peut dire que chacun a ses conceptions à ce sujet. Comme l’écrit L. Emberger (1960), les affinités étroites qui existent entre les cinq familles considérées ci-dessus ont été reconnues depuis longtemps, notamment par G. Bentham, J. D. Hooker et H. Baillon. Toutefois, pour Emberger, les Géraniales comprennent encore les Zygophyllacées, les Linacées, les Lépidobotryacées, les Humiriacées, les Érythroxylacées et les Malpighiacées. Quant aux Balsaminacées, leur position est très contestée: H. Melchior (1964) les place dans l’ordre des Sapindales tandis qu’Emberger (1960) les classe, avec doute, dans les Térébinthales.

Les Zygophyllacées sont caractérisées entre autres par la présence d’un disque, ce qui les rapprocherait des Térébinthales. Les Linacées ont des pétales souvent ligulés. La famille des Lépidobotryacées ne comprend que le seul genre Lepidobotrys , d’Afrique tropicale, à fleurs unisexuées, et qui est intermédiaire entre les Linacées, les Érythroxylacées et les Oxalidacées. La famille des Humiriacées, numériquement peu importante, se distingue par ses étamines nombreuses et son disque intrastaminal; ses fruits drupacés la rapprocheraient des Burseracées, appartenant à l’ordre des Térébinthales. Les Érythroxylacées sont très voisines des Linacées; leurs pétales sont généralement pourvus d’appendices ligulaires; appartient à cette famille Erythroxylon coca , qui fournit la cocaïne. Enfin, les Malpighiacées sont souvent des lianes; elles sont caractérisées par la présence très générale de poils médifixes; les fleurs sont généralement zygomorphes et à calice glanduleux.

Emberger (1960) rapproche les Géraniales des Malvales; il considère ces deux ordres comme appartenant à un même phylum. Ils ont en effet en commun des caractères morphologiques: calice involucré de certaines Géraniacées, corolle souvent tordue, disposition plus ou moins nette des étamines en colonne, feuilles stipulées, obdiplostémonie, auxquels s’ajoutent certains caractères cytologiques.

géraniales [ʒeʀanjal] n. f. pl.

ÉTYM. 1962, Larousse; dér. sav. de géranium, et suff. -ales.

❖

♦ Bot. Ordre de plantes dicotylédones, à fleurs dialypétales comprenant des plantes des familles des géraniacées, des linacées, des oxalidacées et des balsamacées. — Au sing. || Une géraniale.

➪ tableau Les grandes divisions en botanique.

Encyclopédie Universelle. 2012.